La Explosión Cámbrica. El Big Bang Biológico. Parte 4

Stephen C. Meyer, Marcus Ross, Paul Nelson, y Paul Chien

B. Predicción 2: La diversidad precede a la disparidad morfológica

La distinción entre la diversidad morfológica a pequeña escala y la novedad morfológica a gran escala (o lo que los taxonomistas llaman disparidad) plantea otra cuestión clave. La mayoría de los biólogos creen hoy que los mecanismos darwinianos cuentan para la gran diversidad de la vida, porque los mismos se aplican a menudo para el gran número de especies diferentes que existen. Muchos fallan en hacer la pregunta, “¿Qué produce la nueva morfología y la disparidad entre las formas que se observan en la historia de la vida?” Por disparidad, nos referimos a las grandes diferencias en la morfología, en contraste con variaciones menores. En concreto, los paleontólogos usan el termino disparidad para medir las diferencias morfológicas importantes entre los planes corporales que corresponden a los de mayor nivel de clasificación taxonómica, mientras que usan la diversidad para describir las variaciones a pequeña escala, que corresponden a las clasificaciones taxonómicas de nivel inferior tales como las especies o géneros. En otras palabras, la disparidad se refiere a los temas morfológicos básicos de la vida, mientras que la diversidad se refiere a las variaciones en estos temas.38

De acuerdo con el Neodarwinismo, la distancia morfológica entre organismos en evolución aumentará gradualmente con el tiempo como pequeñas variaciones acumuladas por la selección natural para producir formas cada vez más complejas y estructuradas (incluyendo, eventualmente, nuevos planes corporales). Por lo tanto, dado el mecanismo Neodarwinista, sería de esperar que la pequeña diferencia o “diversidad” entre las especies debe preceder a la aparición de la disparidad morfológica entre las estructuras corporales y los filos (ver figuras 13A y 14). Como Richard Dawkins expresa este punto: “Lo que habían sido distintas especies dentro de un género llegaron a ser, en la plenitud del tiempo, géneros distintos dentro de una misma familia. Más tarde, la familia se encontrará que se han ido distanciando hasta el punto que los taxonomistas (especialistas en clasificación) prefieren llamarlas órdenes, luego clases, luego filos . . . . Antepasados de dos filos diferentes, digamos vertebrados y moluscos, que vemos como construidos sobre planes corporales fundamentales totalmente diferentes una vez fueron sólo dos especies dentro de un género.” 39 En efecto, debido a que el mecanismo de mutación / selección funciona de forma acumulativa y poco a poco, los nuevos planes corporales que definen los filos diferentes deben surgir de numerosos eventos de especiación de nivel inferior. Por esta razón, el Neodarwinismo espera un “cono de diversidad creciente” en el que grandes resultados de disparidad morfológica y taxonómica surjan de los efectos acumulativos de muchos eventos de especiación en pequeña escala.

El propio Darwin hizo esta observación en “El Origen”. Al explicar su famoso diagrama (figura 14) que ilustra la teoría de la descendencia común, Darwin describe cómo los taxones superiores deberían surgir de taxones inferiores por la acumulación de numerosas variaciones. Como él mismo dijo: “El diagrama ilustra las etapas por las que las pequeñas diferencias que distinguen las variedades se incrementan en grandes diferencias que distinguen a las especies. Al continuar el proceso para un mayor número de generaciones que obtenemos ocho especies” Él continuó: “No veo ninguna razón para limitar el proceso de modificación, según explico ahora, a la formación de solo especies y géneros. Estos dos grupos de géneros formaran dos familias distintas u órdenes, de acuerdo con la cantidad de modificación divergente supuesta representada en el diagrama.”40 Así, Darwin describe variaciones de pequeña escala que producen nuevas especies, géneros y órdenes. Este proceso sin duda, desde una perspectiva darwiniana, continúa también hasta la producción de nuevos phyla. Por lo tanto en el Darwinismo clásico y el Neodarwinismo, la diversidad debe preceder a la disparidad. Las diferencias a nivel filo en los planes del cuerpo deben surgir, por lo tanto, sólo después de especie, género, y la aparición de niveles de clase diferentes.

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Figura 14. La Teoría de Darwin ilustrada aquí con su famoso diagrama de árbol de bifurcación, “El Origen de las Especies”, 1859. Cortesía de la Colección de Historia de la Ciencia de la Universidad de Oklahoma.

Aunque los defensores del cambio Puntuacionista imaginan la distancia morfológica surgiendo en intervalos más grandes, aunque más discretos (debido a la selección de especies) que los que hace el Neodarwinismo clásico, ellos también ven el nivel filo como resultado de la aparición de diferencias acumuladas a partir de las diferencias taxonómicas de nivel inferior entre la evolución de las formas. En otras palabras, el Equilibrio Puntuado también predice la diversidad morfológica a partir de la disparidad (como en la figura 13B también se muestra). Por lo tanto, para ambos actuales modelos evolutivos, los nuevos planes corporales se construyen “de abajo hacia arriba” como el resultado de muchos cambios genéticos de menor escala.

El patrón actual en el registro fósil, sin embargo, contradice esta predicción (ver figuras 13C y 15). En lugar de mostrar un gradual y ascendente origen de los planes corporales básicos, en menor escala, la diversificación o la especiación preceden al advenimiento de la gran disparidad morfológica, precediendo la disparidad a la diversidad. De hecho, el registro fósil muestra un patrón “arriba-abajo” en el que la disparidad morfológica entre muchos planes corporales separados surge de repente y antes de la aparición en el nivel de especies (o superior) de la diversificación en los temas básicos. Como el escritor científico Roger Lewin ha señalado: “Existen varios modelos posibles para el establecimiento de taxa superiores, los dos más obvios son los acercamientos de “abajo hacia arriba” y los de “arriba hacia abajo”. En el primero las novedades evolutivas emergen poco a poco. La explosión Cámbrica parece ajustarse al patrón del segundo, el efecto de arriba hacia abajo“.41 O como Erwin, Valentine, y Sepkoski observan en su estudio de los invertebrados marinos bien esqueletizados: “Más taxones superiores fueron construidos de arriba hacia abajo, en vez de desde abajo hacia arriba. El registro fósil sugiere que el impulso principal de la diversificación de los filos se produce antes que de las clases, las clases antes que de los órdenes, los órdenes antes que de las familias. Los taxones superiores no parecen haber divergido a través de una acumulación de los taxones inferiores.” 42

En otras palabras, en lugar de que una multiplicación de especies y otros representantes de nivel taxonómico inferior se presenten primero y luego se desarrolle la disparidad de los taxa superiores, son las diferencias taxonómicas más altas como las que existen entre los filos y las clases las que aparecen primero. Sólo más tarde aparecen las diferencias taxonómicas de nivel inferior: diferentes órdenes, familias, géneros, etc. Sin embargo, no podemos esperar que sea el mecanismo Neodarwinista de la selección natural actuando sobre mutaciones genéticas aleatorias o el mecanismo de la selección de especies el necesario para producir el patrón de arriba hacia abajo que se observa en la historia de la vida después de la explosión cámbrica.

Figura 15

Figura 15. El patrón arriba-debajo de aparición en el registro fósil: la disparidad precede a la diversidad.

C. Predicción 3: La distancia morfológica entre formas orgánicas y por tanto el número de filos aumentará gradualmente con el tiempo

De acuerdo con el Neodarwinismo y el Equilibrio Puntuado, el registro fósil debería exhibir otra característica. Como hemos visto, el mecanismo Neodarwinista y el mecanismo del Puntuacionismo (de la selección de especies) implican que la distancia morfológica entre organismos aumentará gradualmente con el tiempo. Por lo tanto, ambos mecanismos deben producir un número cada vez mayor de nuevos planes corporales, o filos, con el tiempo. Asumiendo las predicciones de Darwin sobre la aparición de las especies (véase más arriba), se puede expresar gráficamente la expectativa idealizada del modelo Neodarwinista (y el Puntuacionista) respecto a la aparición de los filos en el tiempo (ver figura 16). Para ambos modelos evolutivos, el número de nuevos filos debería aumentar de forma logarítmicamente constante como miembros de una diversidad de filos y dar lugar a nuevos.

Figura 16

Figura 16. La aparición de los primeros filos animales según el patrón Neodarwinista ideal.

Figura 17A

Figura 17A. La aparición de los primeros filos animales basado solo en los datos fósiles.

Figura 17B

Figura 17B. La aparición de los primeros filos animales basado en los datos fósiles y otras consideraciones.

Las figuras 17A y 17B representan numéricamente la primera aparición de todos los filos animales en el tiempo geológico. La figura 17A muestra la primera aparición de los filos animales basada únicamente en el cuerpo actual de la evidencia paleontológica. La figura 17B muestra el número total de filos que a menudo se piensa que han hecho su primera aparición en el Cámbrico basado en consideraciones geológicas y ambientales, así como la evidencia fósil directa (véase el apéndice E). Más allá, muchos de los filos que aparecen por primera vez en el registro fósil después del Cámbrico son menos complejos que los filos que aparecen por primera vez en el Cámbrico. Puesto que el razonamiento evolucionista estándar supone que la complejidad se desarrolla a partir de la simplicidad y no, en general, a la inversa, ambos, los Neodarwinistas y Puntuacionistas, a menudo asumen que estos filos más simples deben de haber estado presentes en el Cámbrico. Además, factores como el tamaño de un organismo, estilo de vida, hábitat, ambiente de depósito, y la presencia o ausencia de partes duras mineralizadas afectan la probabilidad de preservación. Muchos de los organismos que representan filos que aparecen por primera vez después del Cámbrico, o aquellos que no tienen registro fósil en absoluto, tienen una o más de las características anteriores que habrían hecho improbable su conservación, ya sea en general o en las condiciones específicas del Cámbrico. Además, varios filos que no aparecen en el registro fósil: Dicymeda, Gastrotricha, Kinoryncha y Platyhelmintos, tienen miembros con conocidas relaciones parasitarias o simbióticas con un amplio conjunto de animales que representan filos específicos que aparecen por primera vez en el Cámbrico. Muchos de estos organismos son pequeños parásitos que viven en el sistema digestivo de los animales más grandes y que no han sido buenos candidatos para la preservación (o descubrimiento) en el registro fósil. Por lo tanto, su ausencia en el registro fósil no indica necesariamente una reciente primera aparición. En cambio, parece probable que estos organismos parásitos pueden, a sí mismo, haber aparecido ya en el Cámbrico coincidente con organismos hospedadores de dicha edad. Por lo tanto, varios factores sugieren razones, independientes de las hipótesis evolutivas, para sospechar una aparición Cámbrica para muchos de los 18 filos que, o bien aparecen por primera vez en el registro fósil después del Cámbrico o que no tienen registro fósil en absoluto. Sólo tres de estos dieciocho phyla puede ser excluidos de una primera aparición en el Cámbrico dado el conocimiento actual (véase el texto correspondiente a Acanthocephala, Cycliophora y Pentastoma en el apéndice E). 43

Por supuesto, cómo se mide y evalúa estos factores dará lugar a diferentes estimaciones sobre el número de planes corporales a nivel filo o filo-subfilo que aparecen por primera vez durante el Cámbrico. Los valores que van desde 47,5 hasta 85,7 por ciento son consistentes con los datos existentes. A pesar de que nos mostramos escépticos de los argumentos estrictamente basados presuposicionalmente en la teoría de la descendencia universal común, que apoyamos por motivos geológicos y ambientales, estimado en el medio de este rango (ver apéndice E) .44 No obstante, las figuras 18A y 18B (o 19B) muestran planes corporales apareciendo primero a ambos extremos de este rango en orden a lo que está mostrado, sin embargo, una evaluación de los distintos factores mencionados anteriormente, las expectativas empíricas del Neodarwinismo y el Equilibrio Puntuado no se ajustan a la evidencia paleontológica concerniente a la primera aparición de planes corporales. En efecto, en lugar que se conformen las expectativas neodarwinianas y puntuacionistas de un número cada vez mayor de filos a lo largo del tiempo geológico, el registro fósil muestra un patrón muy diferente, a saber, una ráfaga repentina de filos apareciendo por primera vez en el Cámbrico seguido ya sea por ( 17A) algunas pequeñas explosiones posteriores, o (como en 17B) de una ausencia casi completa de los nuevos filos apareciendo por primera vez después de la Cambrico.45 De hecho, por 525 millones de años después de la explosión del Cámbrico y durante 3 millones de años antes, el registro fósil no muestra nada parecido a un número cada vez mayor de nuevos filos. Tampoco la repentina aparición explosiva de entre 19 y 35 filos nuevos dentro de una ventana de 5 millones de años encaja en el patrón de crecimiento constante que se podría esperar dado cualquiera de las dos imágenes principales de evolución de la historia de la vida.

Figura 18A

Figura 18A. La aparición de los primeros filos animales: basado solo en el registro fósil.

Figura 18B

Figura 18B. La aparición de los primeros filos animales: basado en los datos fósiles y otras consideraciones.

Hemos incluido dos gráficos de otros que refuerzan estos puntos. Varios filos animales pueden subdividirse en un número de subfilos. Estos subfilos representan las principales divisiones morfológicas dentro de su respectivo filo (diferencias aún mayores que las que se observan entre las clases). Dado que muchos paleontólogos consideran un subfilo como equivalente o casi equivalente a un filo, también hemos presentado los gráficos (figuras 19A y 19B) para mostrar la primera aparición estratigráfica y presunta primera aparición no sólo para todos los filos animales, sino también para los veintidós subfilos animales.46 La figura 19A representa gráficamente la primera aparición de los filos y subfilos basado en criterios estrictamente empíricos. La Figura 19B representa gráficamente la presunta primera aparición de los filos y subfilos en base a las estimaciones más favorables del número (de filos y subfilos) que pueden haber estado presentes en el Cámbrico teniendo en cuenta las otras consideraciones discutidas anteriormente. Tenga en cuenta que los datos representados de esta manera plantean un reto aún más grave para la imagen Neodarwinista de la historia de la vida.

Figura 19A

Figura 19A. La aparición de los primeros filos y subfilos animales: basado solo en el registro fósil.

Figura 19B

Figura 19B. La aparición de los primeros filos y subfilos animales: basado en los datos fósiles y otras consideraciones.

Incluso las estimaciones conservadoras basadas estrictamente en la evidencia fósil existente muestran que al menos el 47,5 por ciento de todos los filos animales conocidos y el 57,1 por ciento de los filos y subfilos conocidos combinados tienen su primera aparición en el Cámbrico. Las estimaciones basadas en un análisis de los factores mencionados anteriormente pueden elevar estas medidas a tanto como el 85,7 por ciento o más. Como se mencionó anteriormente, estamos a favor de los valores en el medio de este espectro. La Figura 20 proporciona un apoyo adicional para este juicio. Esta figura muestra que el 67,8 por ciento de los filos que aparecen en el registro fósil aparecen por primera vez en el Cámbrico. En otras palabras, si se excluye por el bien del análisis estos filos que no aparecen en el registro fósil en absoluto y sólo analizamos los filos que definitivamente sí aparecen en el registro, se llega a un valor de cerca de la mitad de los extremos (como el representado en las figuras 18A, 18B, y 19B). Este valor puede representar una muy realista, y tal vez incluso una baja, estimación del porcentaje de los filos que aparecen por primera vez en el Cámbrico. En cualquier caso, vemos que sin embargo al analizar los datos, el patrón de la primera aparición de los filos (y subfilos) contradice la predicha tanto por los modelos Neodarwiniano como Puntuacionista.

Figura 20

Figura 20. La aparición de los primeros filos animales: Análisis basado solo en filos fosilizados.

D. Resumen de la evaluación

Al comparar el patrón de fosilización en el registro fósil real con el patrón esperado dado el mecanismo Neodarwinista, nos encontramos con una disonancia significativa. Ni el ritmo ni el modo de cambio evolutivo corresponden a las expectativas Neodarwinianas. En efecto, el mecanismo Neodarwiniano no puede explicar el origen geológico repentino de los principales planes corporales a los que el término “la explosión del Cámbrico” principalmente se refiere. Además, la ausencia de plausibles organismos de transición, el patrón de disparidad anterior a la diversidad, y el patrón de primera aparición van todos en contra de las predicciones o expectativas Neodarwinianas. Sólo el aumento global de la complejidad desde el Precámbrico al Cámbrico se ajusta a las expectativas Neodarwinianas. Aunque, como hemos visto, el nuevo modelo Puntuacionista de cambio evolutivo parece más en consonancia con algunos aspectos del registro fósil Cámbrico / Precámbrico, también no da cuenta de la ausencia extrema de las transiciones intermedias, del patrón “arriba-abajo” de disparidad desde la diversidad, y del patrón de la primera aparición de los filos. Por otra parte, el equilibrio puntuado carece de un mecanismo suficiente para explicar el origen de la aparición de los principales planes corporales en los estratos del Cámbrico.

Estos problemas subrayan la dificultad teórica más importante para la teoría de la evolución en general, a saber, la insuficiencia de los intentos de extrapolar los mecanismos microevolutivos para explicar el desarrollo macroevolutivo. Como los biólogos del desarrollo Gilbert, Opitz y Raff han señalado: “La Síntesis Moderna es un logro notable. Sin embargo, a partir de la década de 1970, muchos biólogos comenzaron a cuestionar su idoneidad para explicar la evolución. La genética podría ser suficiente para explicar la microevolución, pero los cambios en la frecuencia de genes microevolutivos no fueron vistos como capaces de convertir un reptil en un mamífero o de convertir un pez en un anfibio. La microevolución mira adaptaciones que conciernen sólo la supervivencia de los más aptos, no la llegada del más apto“47 o como Roger Lewin señaló en su resumen de la histórica conferencia de Chicago “macroevolución” en 1980: “La cuestión central de la conferencia de Chicago fue si los mecanismos subyacentes de la microevolución pueden ser extrapolados para explicar los fenómenos de la macroevolución. A riesgo de hacer violencia a la posición de algunos asistentes a la reunión, la respuesta se puede dar como un claro, No”. 48

El origen de las grandes innovaciones y la complejidad es cada vez más reconocido como un problema sin solución para todas las versiones completamente naturalistas de la teoría evolutiva, y los biólogos, especialmente los biólogos del desarrollo, están comenzando una intensa búsqueda de soluciones.49 Antes de considerar si la teoría del Diseño Inteligente debe ser considerada en esta búsqueda, vamos a considerar algunas objeciones a los argumentos paleontológicos que hemos reunido contra la adecuación del Neodarwinismo y el Equilibrio Puntuado.

Próximo post: IV. Objeciones. A. ¿Es la explosión Cámbrica real?

Nota del traductor: Para no violentar el contexto en el penúltimo párrafo no he reemplazado el término “macroevolución” por el usado actualmente y que significa lo mismo: “megaevolución”. Hasta hace poco se usaba habitualmente, incluso por quien escribe, la clasificación de dos niveles: micro y macro evolución. Ahora se usan 3 niveles: micro, macro y mega evolución. Las micro y macro son procesos de diversidad morfológica impulsados por cambios genéticos y epigenéticos, pero sin novedad de complejidad funcional. La megaevolución es lo que antes se aplicaba a la macroevolución, es decir, la evolución con incremento de complejidad funcional y orgánica. De acuerdo al Neodarwinismo la megaevolución serían una extrapolación de la micro y macro evolución. Siendo este el punto principal de debate.

Referencias usadas en este post:

38. Stephen Jay Gould, Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History (New York: W. W. Norton, 1989), 49.
39. Richard Dawkins, Unweaving the Rainbow: Science, Delusion, and the Appetite for Wonder (Boston: Houghton Mifflin, 1998), 201.
40. Darwin, Origin (1985), 164, 168.
41. Roger Lewin, “A Lopsided Look at Evolution,” Science 241 (1988): 292.
42. Douglas Erwin, James Valentine, and J. J. Sepkoski, “A Comparative Study of Diversification Events: The Early Paleozoic versus the Mesozoic,” Evolution 41 (1987): 1177–86.
43. Cycliophora is thus far a monospecific phylum containing the species Symbion pandora. This organism is a small (about 350 µm in length), baglike, ciliated metazoan that attaches itself to the mouthparts of the Norway lobster, Nephrops. For a description of this new phylum, see P. Funch, and R. M. Kristensen, “Cycliophora Is a New Phylum with Affinities to Entoprocta and Ectoprocta,” Nature 378 (1995): 711–14.
44. Although the following considerations used for determining the possibility of a Cambrian origin for stratigraphically post-Cambrian phyla (or phyla having no fossil record) are fairly subjective, they are nonetheless a cautious inference based on important factors relevant to preservation in the geologic record. Factors taken into account in the determinations utilized for figures 17B, 18B, and 19B are: organism size, presence/absence of mineralized hard parts, mode of life, habitat/depositional environment, and trace fossil associations. Assumptions based on levels of complexity (that is, number of differen- tiated cell types) and evolutionary relatedness were not considered in the formulation of figures 17B, 18B, and 19B.
45. Of course, the pattern of body plan first appearance graphed in figures 17B, 18B, and 19B contradicts neo-Darwinism (and punctuated equi- librium) even more dramatically than the pattern graphed in figures 10A and 11A. As noted, evolutionary assumptions (about complex phyla necessarily evolving after simpler ones) provide one way of ar- riving at the higher estimates for the number of phyla present in the Cambrian as depicted in figures 17A, 18A, and 19A. Ironically, there- fore, evolutionary assumptions lead to estimates for the number of phyla in the Cambrian that exacerbate the contradiction between cur- rent evolutionary models and the pattern of body plan first appearance. See appendixes C, D, and E.
46. Subphyla are included here for the following reasons: (1) subphyla represent major divisions within phyla that are nearly equivalent to phyla in terms of their morphological isolation relative to each other and to other phyla; (2) phyla containing subphyla are rare (only six animal phyla have subphyla: Arthropoda, Brachiopoda, Chordata, Echinodermata, Mollusca, and Porifera) and therefore worthy of spe- cial consideration.
47. S. Gilbert, J. Optiz, and R. Raff, “Review—Resynthesizing Evolutionary and Developmental Biology,” Developmental Biology 173 (1996): 361.
48. Roger Lewin, “Evolutionary Theory under Fire,” Science 210 (1980): 883.
49. Gilbert, Optiz, and Raff, “Resynthesizing,” 357–72. See also Rudolf A. Raff, The Shape of Life: Genes, Development, and the Evolution of Animal Form (Chicago: University of Chicago Press, 1966); Wallace Arthur, The Origin of Animal Body Plans: A Study in Evolutionary Developmental Biology (Cambridge: Cambridge University Press, 1997).

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