La Explosión Cámbrica: El Big Bang Biológico. Parte 3

Stephen C. Meyer, Marcus Ross, Paul Nelson, y Paul Chien

Evaluando el Neodarwinismo y el Equilibro Puntuado con respecto al registro fósil del Cámbrico

En esta sección, vamos a evaluar el Neodarwinismo y el Equilibrio Puntuado con relación al registro fósil del Cámbrico. Ambas teorías proveen mecanismos para producir el cambio biológico de una manera particular. Como resultado, ambos tienen implicaciones sobre cómo la vida debe desarrollarse en el transcurso de su historia y, por ello, qué es lo que el registro fósil en general debería presentar. Además, tanto estas teorías como el Neodarwinismo en particular, pretenden ofrecer los verdaderos mecanismos creativos de cambio biológico. Dado que los fósiles del Cámbrico atestiguan no sólo acerca de los pequeños cambios, sino también de las grandes variaciones e innovaciones en los planes corporales básicos, los datos del Cámbrico nos proporcionaran una prueba clave para medir la eficacia de estos mecanismos.

De acuerdo con el Neodarwinismo, el cambio biológico se produce mediante la selección natural actuando sobre cambios y mutaciones genéticas pequeñas y aleatorias (de varios tipos), favoreciendo aquellos cambios que mejoran la supervivencia de los organismos en los que se producen dichos cambios. Con el tiempo, la acumulación de pequeños cambios genéticos ventajosos, implicaría grandes cambios en la morfología de los organismos. Así, de acuerdo con el Neodarwinismo, la complejidad biológica deberá acumularse de un modo gradual bit-por-bit durante períodos extensos de tiempo geológico.

Una comprensión Neodarwiniana de los mecanismos que generan nuevas estructuras biológicas permiten tres predicciones específicas o expectativas empíricas con respecto al registro fósil. Teniendo en cuenta el funcionamiento del mecanismo Neodarwinista, el registro fósil debería mostrar: (1) el surgimiento gradual de la compleja diversidad biológica y la existencia de numerosas formas de transición que conducen a los nuevos planes corporales a nivel filo, (2) que la diversidad morfológica a pequeña escala precede al surgimiento de la gran disparidad morfológica, y (3) un constante aumento de la distancia morfológica entre formas orgánicas con el tiempo y, en consecuencia, un aumento constante general en el número de filos a través del tiempo (Teniendo en cuenta factores como la extinción).

Como alternativa, la Teoría del Equilibrio Puntuado prevé el cambio biológico que se produce en grandes saltos más discretos como resultado de la selección natural actuando principalmente sobre especies enteras y no en individuos dentro de las especies. La Teoría del Equilibrio puntuado, por lo tanto, prevé un menor desarrollo gradual de la vida nueva diferenciándose del Neodarwinismo en su comprensión de la velocidad y el modo de desarrollo evolutivo. Sin embargo, equilibrio puntuado implica que el registro fósil debe manifestar muchas de las mismas características generales que el Neodarwinismo podría predecir. Por lo tanto, tendremos en cuenta cada uno de las principales predicciones o expectativas neodarwinianas que nos proporcionan para luego compararlas con los registros fósiles del Cámbrico como una manera de probar tanto el Neodarwinismo (como en su caso) el Equilibrio Puntuado.

A. Predicción 1: La aparición gradual de la complejidad biológica y la existencia de muchas de las formas de transición que conducen a planes corporales a nivel filo

Charles Darwin consideraba la repentina aparición de estos animales complejos como braquiópodos y trilobites de los estratos Cámbricos (entonces llamado el Silúrico) como un gran desafío para su teoría. Sobre la base de su teoría, “se espera encontrar estratos intermedios que muestren fósiles con complejidad creciente hasta que finalmente los trilobites aparecieron”.29 Darwin se dio cuenta que la construcción de animales altamente complejos, tales como los trilobites desde los organismos unicelulares por la operación de la selección natural no operan en un momento, sino paso a paso en variaciones que requerirían de una multitud de formas de transición y de fallidos experimentos biológicos en una vasta cantidad de tiempo geológico. En consecuencia, hizo la siguiente predicción:

“Si la teoría es cierta, es indiscutible que antes de los más bajos estratos depositados del Cámbrico, se deben haber consumido largos periodos de tiempo, dado que, de todo el intervalo de tiempo desde la era Cámbrica hasta el presente, y que durante estos extensos períodos, aún bastante desconocidos de tiempo, el mundo ha estado lleno de seres vivos “30.

La predicción de Darwin es importante porque reconoce la cantidad de tiempo que su teoría demanda. Los geólogos de la época de Darwin emplearon métodos relativos de datación. Ellos todavía no disponían de los modernos métodos radiométricos para la determinación de la fecha “absoluta” de las rocas. Sin embargo, Darwin tenía una clara imagen de lo que postula su mecanismo de selección / variación implicado en la historia de la vida. En su teoría, las estructuras complejas sólo pueden ser construidas poco a poco, con una pequeña mejora a pequeña mejora. Por lo tanto, la selección natural requeriría vastos períodos de tiempo para crear nuevas formas y estructuras biológicas. Incluso en el siglo XIX, Darwin comprendió que este proceso tomaría muchas decenas o cientos de millones de años. Los modernos Neodarwinistas están de acuerdo en este punto de vista. Como se señaló anteriormente, el Neodarwinismo prevé cambios pequeños en secuencias de genes que se acumulan muy lentamente como resultado de mutaciones aleatorias. Sin embargo, las tasas de cambio estimadas derivadas empíricamente de los organismos actuales sugieren que el tipo de cambios morfológicos de gran escala que se produjeron en el Cámbrico habrían requerido mucho más tiempo que la duración de la explosión.31

Además de un patrón de cambio gradual, las teorías darwinistas anticipan un aumento gradual de la complejidad y la diversidad morfológica de los organismos con el tiempo. Es evidente que el registro fósil muestra (en general) un total aumento en la complejidad de los organismos del Precámbrico al Cámbrico. Sin embargo, el registro fósil no muestra que los nuevos organismos surgieran gradualmente, ni documenta la existencia de las muchas formas intermedias que el gradualismo darwinista implica. En efecto, ya que la mutación /mecanismo de selección consiste en un proceso de ensayo y error, tanto el Darwinismo y neodarwinismo implican que el registro fósil debería mostrar muchos organismos de transición y de experimentos fallidos (ver figuras 11 y 12). En cambio, los organismos tales como los trilobites (phylum Arthropoda), con sus planes corporales articulados, intrincados sistemas nerviosos, y ojos compuestos, aparecen en primer lugar completamente formados en el comienzo de la explosión cámbrica junto con otros muchos filos de igual complejidad. Como zoólogo de Oxford Richard Dawkins reconoce: “Es como si ellos [los filos de invertebrados] solo fueron plantados allí, sin ninguna historia evolutiva “32.

Figura 11

FIGURA 11. Origen de los filos animales: La teoría Neodarwiniana arriba) versus la evidencia fósil (abajo).

Darwin era, por supuesto, muy consciente incluso en el siglo XIX del problema que la explosión cámbrica presentaba a su teoría. Él declaró: “El caso en la actualidad debe seguir siendo inexplicable, y puede ser verdaderamente usado como un argumento válido en contra de las opiniones aquí presentadas. “33 En contra de la esperanza de Darwin, sin embargo, en los 150 años transcurridos desde la publicación de “El origen”, los descubrimientos en paleontología sólo han hecho el rompecabezas de la explosión del Cámbrico más agudo. No sólo las formas de transición esperadas no aparecen, sino que el patrón de la aparición repentina de nuevas estructuras se ha vuelto más pronunciado. Numerosos nuevos descubrimientos de fósiles en las rocas de la Burgess Shale en Canadá y en la Formación Yuanshan cerca de Chengjiang, China, han documentado muchos filos Cámbricos desconocidos, por tanto, sólo aumentan el número de los intermediarios transicionales esperados y desaparecidos requeridos en la perspectiva darwiniana de aparición de nuevas formas de vida.

Figura 12

FIGURA 12. De acuerdo con la teoría de la descendencia común universal (parte de la teoría Neodarwiniana) los estratos por debajo de las rocas del Cámbrico debe evidenciar muchas formas ancestrales e intermedias. Tales formas no se han encontrado para la gran mayoría de los filos. Estas formas esperadas y desaparecidas están representados por los círculos grises. Las líneas y los círculos oscuros representan los representantes fósiles de filos que se han encontrado. Cortesía Art Battson.

La dificultad que plantea la ausencia de intermediarios transitorios para ambas teorías evolutivas el Neodarwinismo y, en menor medida, pero aún significativa, el Puntuacionismo se ilustra en la figura 13. Los diagramas representan el cambio morfológico en función del tiempo. El primer diagrama muestra expectativa Darwiniana y Neodarwiniana de que los cambios en la morfología debe surgir poco a poco como una acumulación de pequeños cambios microevolutivos. Este compromiso darwiniano con el cambio gradual a través de la microevolución produce la clásica representación de la historia de la vida como un árbol de ramificación (Figura 13A).

El segundo diagrama (figura 13B) representa otro modelo de cambio evolutivo estrictamente naturalista como la defendida por Niles Eldredge y Stephen J. Gould. Este modelo, conocido como Equilibrio Puntuado, se desarrolló durante la década de 1960 en un intento de explicar (o describir) con más precisión el patrón de la aparición repentina y la estasis que los paleontólogos había observado mucho tiempo en el registro fósil. De acuerdo con los puntuacionistas, el cambio evolutivo se produce rápidamente a menudo después de periodos largos de inmovilización, períodos en los cuales los organismos no manifiestan ningún cambio direccional en su morfología. Al repudiar el gradualismo darwiniano, este modelo en concreto busca dar cuenta de la ausencia de formas de transición en el registro fósil. Aun así, en la medida en que este modelo mantiene un compromiso con la noción central de Darwin de la descendencia común, también implicaba que el registro fósil debe conservar muchas de las formas intermedias entre altos rangos de niveles taxonómicos. La Figura 13B detalla cómo el puntuacionismo concibe el cambio evolutivo y por tanto, también sus expectativas de lo que el registro fósil debe mostrar. Según muchos puntuacionistas, la selección natural funciona más como un mecanismo de selección de las especies más aptas y no el individuo más apropiado entre una especie. Así, el cambio morfológico debe ocurrir en intervalos más grandes, más discretos que los que el darwinismo tradicional afirma. Sin embargo, como muestra la figura 13B, el puntuacionismo todavía imagina muchas formas de transición como resultado de una serie de rápidos cambios evolutivos (Aunque representen grandes saltos en la morfología).

Figura 13

FIGURA 13. Origen de los filos animales. Dos interpretaciones de la historia de la vida en comparación con el registro fósil.

La figura 13C muestra la relación entre el tiempo y la morfología en el registro fósil actual. Tenga en cuenta que, al contrario de los patrones anteriormente predichos, la radiación Cámbrica y la posterior variación ocurren después, pero no antes de que los planes corporales básicos aparezcan en el registro fósil. El registro fósil muestra también una escasez de productos intermedios de transición entre las faunas Cámbrica y Precámbrica.

Desde finales de 1960, los paleontólogos han reconocido que la general ausencia de formas transicionales va en contradicción con la imagen de la historia de la vida que el Neodarwinismo predice, dado su compromiso con un mecanismo gradualista del cambio evolutivo (ver figura 11). Menos han reconocido, sin embargo, que la ausencia de formas de transición también representa un grave (Aunque relativamente menor) dificultad para el equilibrio puntuado. Tenga en cuenta que ambas versiones, el estándar neodarwinismo y el más reciente puntuacionismo, de la teoría evolutiva predicen (o esperan) muchos más intermediarios transitorios que el registro fósil preserva en realidad. Esto constituye una especial dificultad debido a la gran cantidad de nuevos filos representados en la Cámbrico. En la actualidad, los paleontólogos no tienen claros precursores ancestrales para los representantes no sólo de un nuevo filo, sino de casi todos los filos representados una explosión del Cámbrico (véase la sección IV.B).

En un artículo seminal titulado “Interpretación de los grandes experimentos del desarrollo: El registro fósil “(después de que las figuras 13A y 13B son modelados), los paleontólogos J.W. Valentine y D.H. Erwin cuestionan la suficiencia de ambos modelos evolutivos descritos anteriormente como explicaciones para el origen de los planes corporales y los taxones de nivel superior. Señalan que “las alianzas transitorias son desconocidas o no confirmadas por ninguno de los filos [Cámbricos]” y sin embargo, “la explosión evolutiva cerca del comienzo de los tiempos del Cámbrico era real y produjo numerosos [nuevos] planes corporales. ” Está claro que el neodarwinismo no explicar este patrón. Pero como San Valentín y Erwin indican, tampoco el equilibrio puntuado. Señalan que el mecanismo propuesto de cambio evolutivo puntuado simplemente habría carecido de la materia prima sobre la que trabajar. Como notan Valentine y Erwin, el registro fósil no documenta un gran número de especies antes del Cámbrico. Sin embargo, el mecanismo propuesto de selección de especies requiere sólo un conjunto de especies en que actuar. Por lo tanto, concluyen que “la probabilidad de que la selección de especies es una solución general al origen de los taxa superiores no es muy grande “34.

Los últimos trabajos sobre paleontología estadística por Michael Foote, de la Universidad de Chicago refuerza este punto. Foote desarrolla un método por el cual los modelos evolutivos se pueden probar para varias variables. Foote muestra que “las estimaciones dadas de: [a] la integridad del registro fósil, [b] mediante la duración de especies, [c] el tiempo requerido para transiciones evolutivas, y [d] el número ordinal o de más alto nivel de transición, podríamos obtener una estimación del número de transiciones importantes que debemos esperar ver en el registro fósil”. Su método proporciona una forma de evaluar, como él dice, “si el pequeño número de principales transiciones documentadas proporciona una fuerte evidencia en contra de la evolución”.35 Como las estimaciones de la integridad del registro fósil, la duración mediana de especies, y el número ordinal o de más alto nivel de transiciones están razonablemente bien establecidos, el tiempo requerido para mecanismos plausibles dedicados a producir transiciones megaevolutivas, se encuentra como la variable crucial en cualquier tipo de análisis. Si el tiempo requerido para producir cambio evolutivo importante es alto, como lo es para los mecanismos de cambio neodarwinianos, entonces se dan estimaciones actuales de la integridad del registro fósil, la duración mediana de especies, y el número ordinal o de alto nivel de transiciones, el Neodarwinismo no tiene en cuenta los datos del registro fósil. Por el contrario, para el equilibrio puntuado tenga éxito como una explicación para los datos del registro fósil, el tiempo necesario para los mecanismos plausibles para producir transiciones megaevolutivas debe ser muy corto. En otras palabras, el éxito explicativo del equilibrio puntuado depende de la existencia de un mecanismo que pueda producir un cambio megaevolutivo rápido. Como Foote y Gould observan en otros lugares, el modelo puntuacionista para la evolución cámbrica requiere de un mecanismo inusualmente “flexible y veloz”.36 Hasta el momento, sin embargo, ni Foote ni Gould ni ningún otro han identificado cualquier otro mecanismo genético o de desarrollo plausible. Por lo tanto, dado el actual clima empírico, la lógica del método estadístico de Foote tiende a reforzar la labor anterior de Valentín y Erwin, quien concluyó que “ninguna de las teorías rivales de cambio evolutivo en el nivel de las especies, el gradualismo filogenético o el equilibrio puntuado, parecen aplicables al origen de las estructuras corporales nuevas “, y así ahora exigimos “una [nueva] teoría de la evolución de la novedad, no de la diversidad.” 37

Próximo post: Predicción 2: La diversidad precede la disparidad morfológica (integridad contra envergadura morfológica)

Nota del traductor: Para la presente serie he cambiado la palabra macroevolución por megaevolución. Ello obedece a que la clasificación hasta hace poco común de clasificar los modos de evolución biológica se basaba en 2 tipos: microevolución y macroevolución. Actualmente se usa cada vez más una tercera clasificación que no ha sido aplicado por los autores del presente escrito. Sin embargo, la idea implícita en el concepto de macroevolución de la anterior clasificación es la misma que la aplicable a la megaevolución en la nueva clasificación. Siendo visto ahora la macroevolución como un cambio más radical que la microevolución y que está sujeto a especiación, pero cuyos mecanismos no aportan nueva complejidad funcional biológica tal como si lo pretende hacer la megaevolución. Ver el post Microevolución, Macroevolución y Megaevolución para una mayor precisión.

Referencias en este post:

29. P. Ward, On Methuselah’s Trail, Living Fossils and the Great Extinctions(New York: W. H. Freeman, 1992), 29–30. 30. Charles Darwin, The Origin of the Species (Penguin Books, [1859] 1985), 313. See also Charles Darwin, On the Origin of Species (Cambridge: Harvard University Press, [1859] 1964), 307. Darwin’s Original quote used the “Silurian” rather than the “Cambrian” because in Darwin’s time, what we now label the Cambrian period was subsumed within the concept of the lower Silurian. 31. Susumo Ohno, “The Notion of the Cambrian Pananimalia Genome,” Proceedings of the National Academy of Sciences USA 93 (Aug. 1996): 8475–78. 32. Richard Dawkins, The Blind Watchmaker: Why the Evidence of Evolution Reveals a Universe without Design (New York: W. W. Norton, 1986), 229. 33. Darwin, Origin (1985), 314; Darwin, Origin (1964), 308. 34. J. W. Valentine and D. H. Erwin, “Interpreting Great Developmental Experiments: The Fossil Record,” in Development as an Evolutionary Process, ed. R. A. Raff and E. C. Raff (New York: Alan R. Liss, 1987), 74–77, 89, 96. 35. Michael Foote, “On the Probability of Ancestors in the Fossil Record,” Paleobiology 22 (1996): 141–51, 148. 36. Michael Foote and Stephen J. Gould, “Cambrian and Recent Morphological Disparity,” Science 258 (1992): 1816. 37. Valentine and Erwin, “Interpreting,” 74–77, 97.

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