La Explosión Cámbrica: El Big Bang Biológico. Parte 2

Stephen C. Meyer, Marcus Ross,
Paul Nelson, y Paul Chien

B. La amplia morfológica y la representación de filos

En segundo lugar, la explosión cámbrica exhibe una extraordinaria amplitud morfológica y la representación de filos animales dispares. Las rocas Cámbricas muestran cerca de la mitad (o más) de los planes corporales básicos o diseños arquitectónicos del reino animal. Los representantes de diecinueve filos animales de los cuarenta conocidos hacen definitivamente su primera aparición en el registro fósil durante la explosión Cámbrica.7 Tres filos aparecerán en el Precámbrico. Seis filos animales aparecen por primera vez en el registro fósil después del período Cámbrico, y doce más, no están representados en el registro fósil. Sin embargo, por razones que se describen a continuación, muchos paleontólogos creen que casi todos estos dieciocho filos adicionales bien pueden haberse originado durante la explosión cámbrica. Algunas autoridades incluso estiman que todos los filos animales podrían haber llegado a existir durante la explosión cámbrica. Como Valentine, Jablonski, y Erwin argumentan: “Todo filo viviente pudo haberse originado hacia el fin de la explosión [Cámbrica]” 8.

Figura 3

Figura 3. Un Trilobite fósil hallado en un bajo estrato Cámbrico cerca de Chengjiang, China. Cortesía de J. Y. Chen.
Phylum: Arthropoda
Subphylum: Trilobitomorpha
Genero & especie: Eoredlichia intermedia

Una característica especialmente notable de la explosión cámbrica es la primera aparición de todos los filos (y subfilos) invertebrados con exoesqueletos mineralizados, incluyendo los metazoos avanzados tales como Mollusca, Echinodermata, y Arthropoda. Los Trilobites (ver figura 3), un suborden de Artrópodos, eran animales muy complejos cuyo tórax comprendía tres lóbulos o secciones (un anillo axial medio y dos pleuras laterales). Los cuerpos de los trilobites estaban cubiertos por un exoesqueleto queratinizado con un caparazón que cubría la cabeza y el tórax de estos animales. Al igual que los artrópodos modernos, los trilobites crecieron con el desprendimiento de su caparazón, y estos caparazones ya desechados ayudan a explicar la abundancia de fósiles de trilobites. La fauna de Chengjiang también contiene una serie de fósiles de la ahora extinta alta cadena alimentaria de depredadores con nombres exóticos tales como Anomalocaris (hasta seis pies de largo, ver figura 4), lo que indica la presencia de una compleja red alimenticia y una comunidad ecológica diversa.

Figura 4

Figura 4. Reconstrucción artística y espécimen fósil de un Anomalocaris hallado cerca de Chengjiang China. Cortesía de J.Y. Chen.
Phylum: Arthropoda
Sbphylum: Nomalocarida
Genero & especie: Anomalocaris saron

Los animales sin cáscara dejar un registro mucho más duradero y amplio que la de sus homólogos de cuerpo blando. Sin embargo, los descubrimientos de fósiles del Cámbrico, tanto del esquisto de Burgess, en las Montañas Rocosas de Canadá y desde el Cámbrico inferior de la Formación Yuanshan cerca de Chengjiang, China, también han mostrado una fauna de cuerpo blando exquisitamente preservada. La fauna de Chengjiang incluso muestran muchos ejemplos excelentes de animales bien conservados con tejido blando (animales que carecen incluso un exoesqueleto queratinizado), incluidos los miembros de filos tales como Cnidaria, Ctenophora (véase el gráfico 5), Annelida, Ony cophora, Phoronida (véase la figura 6), y Priapulida. Los fósiles del Cámbrico medio (515 millones de años) de Burgess Shale confirman que muchos de estos organismos del Cámbrico eran de larga duración y distribución territorial.

Figura 5

Figura 5. Reconstrucción artística y espécimen fósil de un ctenóforo hallado cerca de Chengjiang China. Cortesía de J.Y. Chen.
Phylum: Ctenophora
Genero & especie: Maotianoascus octonarius

Los sedimentos del Cámbrico inferior cerca de Chengjiang han conservado fósiles de calidad tan excelente que los tejidos blandos y órganos, como los ojos, parásitos intestinales, el estómago, las glándulas digestivas, órganos sensoriales, epidermis, pelo, la boca y los nervios, se puede observar en detalle. Incluso los embriones fosilizados de esponjas están presentes en los estratos precámbrico cerca Chengjiang.9 Los niveles de estratos Cámbricos muestran las partes blandas del cuerpo de organismos similares a las medusas (conocidos como Eldonia, ver figura 7), con canales radiales de agua y anillos nerviosos. Estos fósiles incluyen hasta el contenido intestinal de diferentes tipos de animales y residuos de alimentos no digeridos en su eses.10

Figura 6

Figura 6. Reconstrucción artística y espécimen fósil de un foronido hallado cerca de Chengjiang, China. Cortesía de J.Y. Chen.
Phylum: Phoronida
Genero & especie: Iotuba chengjiangensis

La fauna de Chengjiang también confirma la presencia de animales del filo Cordata. Yunnanozoon lividum es una fusiforme anguila animal con, entre otras características, un tracto digestivo, los arcos branquiales y una notocorda grande. Yunnanozoon se ha interpretado como un primitivo cordado.11 Dos cefalocordados han sido identificados a partir de los depósitos del Cámbrico tanto en China como en Canadá: Los paleontólogos han encontrado un único espécimen de un posible cefalocordado, Cathaymyrus, desde el Cámbrico inferior de la Formación Qiongzhusi cerca Chengjiang.12 Además, el cefalocordado Pikaia es conocido desde el Cámbrico medio en Burgess Shale.13
Más importante aún, varios descubrimientos recientes de China han sorprendido (si no alarmado) a la comunidad paleontológica con respecto a los primeros cordados. Chen, Huang y Li han informado recientemente el descubrimiento de un sofisticado cordado craniate llamado Haikouella lancelota desde la parte inferior del Cambrian Maotianshan Shale en China. De acuerdo con Chen y sus colegas, Haikouella tiene muchas de las mismas características de la lividum Yunnanozoon, así como varias características anatómicas adicionales, incluyendo “un corazón, aorta ventral y dorsal, una arteria branquial anterior, filamentos branquiales, un caudal de proyección, un cordón neural con un cerebro relativamente grande, con una cabeza de posibles ojos laterales, y una cavidad bucal situada ventralmente con tentáculos cortos. “14

Figura 7

Figura 7. Reconstrucción artística y espécimen fósil de un Eldonia hallado cerca de Chengjiang, China. Cortesía de J.Y. Chen.
Phylum: Eldoniaoida (designación discutida)
Genero & especie: Eldonia eumorpha

Además, D. G. Shu, Simon Conway Morris, y varios colegas chinos han hecho un dramático hallazgo de dos fósiles de peces pequeños, Myllokunmingia fengjiaoa y ercaicunensis Haikouichthys (véanse los gráficos 8 y 9), lo que sugiere una aparición de los vertebrados más anterior de lo que se pensaba. Ambos de estos taxones son peces sin mandíbula (agnatos) y son considerados por Shu y sus colegas más bien como estrechamente vinculados a las lampreas.15

Por último, un nuevo informe realizado por Shu y otros informan del primer espécimen convincente de un urocordado (tunicado) desde el Cámbrico.16  Este espécimen, Cheungkongella ancestralis, se encuentran también desde los primeros estratos del Cámbrico (Formación Qiongzhusi) cerca de Chengjiang. Cabe destacar que estos hallazgos recientes demuestran ahora que no sólo estaba presente el filo Chordata en el Cámbrico, sino también que cada uno de los subfilos cordados (Cephalochordata, Craniata y Urochordata) estaban ya presentes. Además, cada uno de estos taxones cordados muestra las características morfológicas que los colocan con seguridad dentro de su respectivo subfilo. De hecho, muchos filos tales como los artrópodos, moluscos y cordados incluyen subfilos morfológicamente dispares que muchos paleontólogos consideran planes corporales diferentes. Si un subfilo se incluye en el recuento de los planes corporales de animales, por lo menos treinta y dos y posiblemente hasta cuarenta y ocho de cincuenta y seis planes corporales totales (57,1 a 85,7 por ciento) aparecen por primera vez en la tierra durante la explosión cámbrica. Por lo tanto, dependiendo de cómo se evalúan los datos en cualquiera de los filos o nivel subfilos, los estratos Cámbricos documentan la aparición brusca de entre 47,5 y 85,7 por ciento de todos los planes de cuerpo de los animales que han existido en la tierra.

Figura 8

Figura 8. Reconstrucción artística y espécimen fósil de un pez (similar a un moderno pez bruja) hallado cerca de Haikou, China. Cortesía de D.G. Shu.
Phylum: Chordata
Subphylum: Vertebrata
Genero & especie: Myllokunmingia fengjiaoa

Figura 9

Figura 9. Espécimen fósil de un pez (similar a una moderna lamprea) hallado cerca de Haikou, china. Cortesía de D.G. Shu.
Phylum: Chordata
Subphylum: Vertebrata
Genero & especie: Haikouichthys ercaicumensis

C. La persistente disparidad morfológica o aislamiento

Una tercera característica de la explosión del Cámbrico (al igual que el registro fósil posterior) vale la pena mencionar. Los planes corporales principales que surgen en el período Cámbrico exhiben considerable aislamiento o disparidad morfológica entre sí y posteriores “estasis”. Aunque todos los animales del Cámbrico y subsiguientes caen claramente dentro de uno de un número limitado de planes corporales básicos, cada uno de estos planes corporales presenta claras diferencias morfológicas (y por lo tanto disparidad) con respecto a los otros.17 Los planes corporales animales (como los representados en el registro fósil) no muestran gradaciones imperceptibles entre sí, ya sea en un momento específico en la historia geológica o en el transcurso de la historia geológica. En su lugar, los planes corporales de los animales caracterizan filos separados que mantienen sus rasgos morfológicos distintivos y de organización y, por lo tanto, su aislamiento uno respecto de otro, con el tiempo. Los planes corporales de los animales exponen lo que estamos llamando persistente aislamiento morfológico o lo que otros han llamado estasis (ausencia de dirección de cambio) durante su tiempo en la Tierra.18

En un sentido, por supuesto, la estasis del filo como una unidad abstracta morfológica es especial, ya que los filos se definen para propósitos de clasificación por referencia a un conjunto invariante de las características anatómicas. En otro sentido, sin embargo, la estasis de un plan corporal, que encuentra su expresión en los animales reales, es bastante notable, precisamente porque los animales reales, naturalmente, caen dentro de uno, y sólo uno, de un número dispar pero limitado de categorías de clasificación. Mientras que los filos (como unidades abstractas de clasificación) deben por definición exhibir estasis, los planes corporales de los animales actuales no necesitan obedecer a esta lógica de definición. Como Jablonski ha señalado acerca de la disparidad morfológica de los filos animales, “tales discordancias no son simplemente un artefacto de la mayor inclusión de taxa superiores. . . porque similares patrones emergen desde el análisis de taxones libres a partir de datos morfológicos multivariados.”19 En otras palabras, la distancia morfológica entre los animales cámbricos persiste si se utiliza un método Linneano clásico para describirlos o un método de taxonomía libre de descripción en el espacio morfológico lo que sugiere que la persistencia de la distancia morfológica entre animales del cámbrico no es un artefacto de un sistema de clasificación.20

D. Un “Quantum” o incremento discontinuo en la información de especificación biológica

En cuarto lugar, la irrupción de los diversos animales de la explosión Cámbrica representa una discontinuidad dramática o un incremento tipo “quantum” en el contenido de la información (o complejidad especificada) del mundo biológico. Por 3,000 millones de años, o cinco sextas partes de la historia de la tierra, el reino biológico consistió en poco más que bacterias unicelulares y algas verde azuladas. Durante este tiempo, algunos aumentos significativos en la complejidad ocurrieron. Alrededor de 2,700 millones de años atrás, las células eucariotas más complejas (células con núcleo) surgieron después de casi mil millones de años de historia de la tierra en la que sólo las células procariotas existían en la misma.21 Cerca de mil millones de años atrás aparecieron las algas multicelulares. Y comenzando alrededor de 565-570 millones de años atrás, en el Precámbrico tardío (o Vendiano), los primeros organismos multicelulares complejos aparecen en el registro pétreo incluyendo esponjas, la peculiar biota de Ediacara, y quizás algunos gusanos primitivos o moluscos (ver sección IV.B, ver figuras 1 y 2). Cuarenta millones de años más tarde se produjo la explosión del Cámbrico. En relación a los aumentos modestos en la complejidad que se produjeron entre el origen de la vida en primer lugar (hace 3,5 a 3,85 mil millones años) y la primera aparición de algas pluricelulares (hace mil millones de años), la aparición de los organismos Vendianos (hace 565 – 570 millones de años) y luego, en un grado mucho mayor, la explosión del Cámbrico (hace 530 millones de años) representan empinadas subidas hasta el gradiente de complejidad biológica. De hecho, analizado desde el punto de vista de la teoría de la información, la explosión cámbrica, en particular, representa un salto notable en el contenido de la información (especificada) del mundo biológico.

Antes de continuar, debemos definir el término información tal como se utiliza en la biología. En la teoría clásica de la información de Shannon, la cantidad de información en un sistema es inversamente proporcional a la probabilidad de la disposición de los constituyentes de un sistema o los caracteres a lo largo de un canal de comunicación.22 Cuanto más improbable (o complejo) es el arreglo, hay más información de Shannon, o la capacidad de transportar información, en dicho arreglo o sistema.

Desde la década de 1960, los biólogos matemáticos han dado cuenta de que la teoría de Shannon podría aplicarse al análisis de ADN y proteínas para medir su capacidad de transportar información. Dado que el ADN contiene el conjunto de instrucciones para la construcción de proteínas, el sistema de procesamiento de la información en la célula representa un tipo de canal de comunicación.23 Además, el ADN transmite información a través de secuencias específicamente dispuestas de cuatro diferentes productos químicos llamados bases de nucleótidos, que funcionan como letras o caracteres digitales en una matriz lineal. Como cada una de las cuatro bases tiene una probabilidad aproximadamente equiprobable de ocurrir en cada sitio a lo largo de la columna vertebral de la molécula de ADN, Los biólogos puede calcular la probabilidad, y por lo tanto la capacidad de transporte de información de una secuencia particular cualquiera de n bases de longitud.

La facilidad con que la teoría de la información se aplica a la biología molecular ha creado confusión sobre el tipo de información que el ADN y las proteínas poseen. Las secuencias de bases de nucleótidos en el ADN, o aminoácidos en una proteína, son altamente improbables y por lo tanto tienen una gran capacidad para transportar información. Pero, como oraciones significativas o líneas de código informático, los genes y las proteínas son también especificas con respecto a la función. Al igual que el significado de una oración depende de la disposición específica de las letras de la frase, así también lo hace la función de una secuencia de genes dependiendo de la disposición específica de las bases de nucleótidos en el gen. Así, como señala Sarkar señala, los biólogos moleculares comenzando con Francis Crick han equiparado la información no sólo con la complejidad, sino también con la “especificidad”, donde la especificidad ha significado “necesario para funcionar.” 24 Del mismo modo, la explosión cámbrica representa no sólo un aumento de la complejidad Shannon o información, sino un aumento de la “complejidad específica” o información especificada del mundo biológico.

Una manera de medir el aumento de la información especificada o complejidad específica de los animales que aparecieron en el Cámbrico es evaluar el número de tipos de células que se necesitan para construir dichos animales y para comparar ese número con esas criaturas que existieron antes.25 Funcionalmente las formas animales más complejas requieren más tipos de células para realizar sus funciones más diversas. Compárese, por ejemplo, un eucariota unicelular y un trilobite o un molusco. Aunque con su especialización interior, con un núcleo y orgánulos diferentes, el eucariota unicelular representa, obviamente, un tipo simple de célula. No es así con el trilobite o molusco, donde decenas de específicos tejidos y órganos requieren tipos de células “funcionalmente dedicados”, o especializados. Sin embargo, los nuevos tipos celulares requieren muchas proteínas nuevas y especializadas. Por ejemplo, una célula epitelial de revestimiento de un intestino o el propio intestino, que segrega una enzima digestiva, requiere (mínimamente) las proteínas estructurales para modificar su forma, enzimas reguladoras para el control de la secreción de la enzima digestiva, y la enzima digestiva en sí. Las nuevas proteínas a su vez requieren nueva información genética codificada en el ADN. Así, un incremento en el número de tipos de células implica (como mínimo) un aumento considerable en la cantidad de información genética especificada.

Figura 10

Figura 10. Escala de complejidad biológica evaluada de acuerdo al número de tipos celulares por tipo de organismo. Protistas (Voltox) by John McWilliams, Gusanos planos por Wolfgang Seifarth, las otras imágenes por Wernher Krutein.

Los biólogos moleculares han estimado recientemente que un mínimamente complejo organismo unicelular se requerirían entre 300 y 500 genes (o más exactamente, entre 318 y 562 pares de kilobases de ADN) para producir las proteínas necesarias para mantener vida.26 Más células individuales complejas pueden requerir al alza de 1 millón de pares de bases. Sin embargo, para construir las proteínas necesarias para sustentar a un animal complejo se requeriría órdenes de magnitud mayores con codificación de instrucciones. Por ejemplo, el tamaño del genoma de la mosca Drosophila melanogaster (un artrópodo) es de aproximadamente 120 millones de pares de bases .27 Incluso el Caenorhabditis elegans, un gusano diminuto de alrededor de 1 milímetro de largo, tiene un genoma de aproximadamente 97 millones de pares de bases.28 Por lo tanto, las transiciones de una sola célula a colonias de células de los animales complejos representan significativos (y, en principio, medibles) incrementos en la complejidad especificada o de contenido de información.

El filo animal representado en la fila superior de la figura 10 (como se muestra por los representantes modernos) apareció por primera vez en la explosión cámbrica. Estos animales altamente complejos tenían típicamente entre cuarenta y sesenta tipos de células diferentes. Estos nuevos tipos de células habría requerido (como mínimo) muchas nuevas proteínas y un complemento correspondientemente grande de nueva información genética codificada en el ADN. En relación con los modestos incrementos en la complejidad especificada que se produjo antes en el Precámbrico (véase la fila inferior de la figura 10), la explosión cámbrica representa una fuerte subida en la escala de complejidad biología. De hecho, analizado desde el punto de vista informativo, la explosión cámbrica representa un salto notable en la complejidad especificada o información específica del mundo biológico.

Próximo post: Evaluando el Neodarwinismo y el Equilibrio Puntuado con respecto al registro fósil del Cámbrico.

Referencias presentes en este post:

7. See appendixes C and D.
8. J. W. Valentine et al., “Fossils, Molecules, and Embryos: New Perspectiveson the Cambrian Explosion,” Development 126 (1999): 851–59.
9. J. Y. Chen, C. W. Li, Paul Chien, G. Q. Zhou, and Feng Gao, “Weng’an Biota—A Light Casting on the Precambrian World” paper presented to the Origin of Animal Body Plans and Their Fossil Records conference, Kunming, China, 20–26 June 1999, sponsored by the Early Life Research Center and the Chinese Academy of Sciences; Paul Chien, J. Y. Chen, C. W. Li, and Frederick Leung, “SEM Observation of Precambrian Sponge Embryos from Southern China, Revealing Ultrastructures Including Yolk Granules, Secretion Granules, Cytoskeleton, and Nuclei” (paper presented to North American Paleontological Convention, University of California, Berkeley, 26 June-1 July 2001).
10. Cui Lili, J. Y. Chen, G. Q. Zhou, M. Y. Zhu, and K. Y. Yeh, TheChengjiang Biota: A Unique Window of the Cambrian Explosion, vol. 10 (Taichung, Taiwan: National Museum of Natural Science, 1997), is currently available only in the Chinese language. The translated English version is being completed by Paul Chien, University of San Francisco.
11. J. Y. Chen, J. Dzik, G. D. Edgecombe, L. Ramsköld, and G. Q. Zhou, “A Possible Early Cambrian Chordate,” Nature 377 (1995): 720–22; J. Y. Chen and C. W. Li, “Early Cambrian Chordate from Chengjiang, China,” Bulletin of the National Museum of Science, (1997): 257–73; J. Dzik, “Yunnanozoon and the Ancestry of Chordates,” Acta Palaeontologica Polanica 40, no. 4 (1995): 341–60. Note, however, that the assertion that Yunnanozoon is a chordate has been challenged. See D. Shu, X. Zhang, and L. Chen, “Reinterpretation of Yunnanozoon as the Earliest Known Hemichordate” Nature 380 (1996): 428–30; D. G. Shu, S. The Cambrian Explosion: Biology’s Big Bang 391 Conway Morris, and X. L. Zhang, “A Pikaia-like Chordate from the Lower Cambrian of China,” Nature 384 (1996): 157–58.
12. Shu et al., “Pikaia-like Chordate,” 157–58. Note, however, that the status of Cathaymyrus as a valid taxon has been challenged, with some paleontologists arguing that the single specimen of Cathaymyrus may actually be a dorso-ventrally compressed Yunnanozoon; see J. Y. Chen and C. W. Li “Early Cambrian Chordate,” 257–72.
13. See Shu et al., “Pikaia-like Chordate,” 157–58; S. Conway Morris, The Crucible of Creation: The Burgess Shale the Rise of Animals (New York: Oxford University Press, 1998). Simon Conway Morris is currently
preparing a monograph redescribing Pikaia.
14. Jun-Yuan Chen, Di-Ying Huang, and Chia-Wei Li, “An Early Cambrian Craniate-like Chordate,” Nature 402 (1999): 518–22.
15. D. G. Shu, H. L. Lou, S. Conway Morris, X. L. Zhang, S. X. Hu, L.Chen, J. Han, M. Zhu, Y. Li, and L. Z. Chen, “Lower Cambrian Vertebrates from South China,” Nature 402 (1999): 42–46.
16. D. G. Shu, L. Chen, J. Han, and X. L. Zhang, “An Early Cambrian Tunicate from China” Nature 411 (2001): 472–73.
17. Brian Hall, “Baupläne, Phylotypic Stages, and Constraint: Why There Are So Few Types of Animal,” Evolutionary Biology 29 (1996): 215–61.
18. James W. Valentine, “Why No New Phyla after the Cambrian? Genome and Ecospace Hypotheses Revisited,” Palaios 10 (1995):190–94. See also Jan Bergström, “Ideas on Early Animal Evolution,” in Early Life on Earth, Nobel Symposium No. 84, ed. S. Bengston (New York: Columbia University Press, 1994), 460–66. “There is absolutely no sign of convergence between phyla as we follow them backward to the Early Cambrian. They were as widely apart from the beginning as they are today. Hierarchical levels apparently include a biological reality, not only classificatory convention. In fact, the overwhelming taxonomic difficulty is to recognize relationships between phyla, not to distinguish between them” (Bergström, “Ideas,” 464).
19. D. Jablonski, “Micro- and Macroevolution: Scale and Hierarchy in Evolutionary Biology and Paleobiology,” Deep Time: Paleobiology’s Perspective, Paleobiology 26, supplement to no. 4 (2000): 15–52, esp. 24.
20. In any case, stasis is also a pervasive characteristic of individual genera and species. The trilobite specialist Niles Eldredge of the American Museum in New York, for example, describes commencing his work in the 1960s on the trilobite species Phacops Rana. Eldredge sampled Middle Devonian strata across the United States only to discover that 392 Meyer et al. the trilobites did not vary smoothly and gradually between species as he had expected. They, too, exhibited stasis. Niles Eldredge and Stephen Jay Gould, “Punctuated Equilibria: An Alternative to Phyletic Gradualism,” in Models in Paleobiology, ed. T. J. Schopf (San Francisco: Freeman, Cooper, and Company, 1972), 82–115, esp. page 107.
21. J. J. Brocks, G. A. Logan, R. Buick, and R. E. Summons, “Archean Molecular Fossils and the Early Rise of Eukaryotes,” Science 285 (1999): 1033–36.
22. Claude Shannon, “A Mathematical Theory of Communication.” Bell System Technical Journal 27 (1948): 379–423, 623–56.
23. Hubert P. Yockey, Information Theory and Molecular Biology. (Cambridge: Cambridge University Press, 1992), 110.
24. Sahotra Sarkar, “Biological Information: A Skeptical Look at Some Central Dogmas of Molecular Biology,” in The Philosophy and History of Molecular Biology: New Perspectives, ed. Sahotra Sarkar (Dordrecht:Kluwer Academic Publishers, 1996), 191.
25. James W. Valentine, “Late Precambrian Bilaterians: Grades and Clades,” in Tempo and Mode in Evolution: Genetics and Paleontology 50 Years after Simpson, ed. W. M. Fitch and F. J. Ayala (Washington, D.C.: National Academy Press, 1995), 87–107, esp. 91–93.
26. Mitsuhiro Itaya, “An Estimation of the Minimal Genome Size Required for Life,” FEBS Letters 362 (1995): 257–60; Claire Fraser et al., “The Minimal Gene Complement of Mycoplasma genitalium,” Science
270 (1995): 397–403; Arcady R. Mushegian and Eugene V. Koonin, “A Minimal Gene Set for Cellular Life Derived by Comparison of Complete Bacterial Genomes,” Proceedings of the National Academy of
Sciences USA 93 (1996): 10268–73; Scott Peterson and Claire Fraser, “The Complexity of Simplicity,” Genome Biology 2 (2001): 1–8.
27. John Gerhart and Marc Kirschner, Cells, Embryos, and Evolution (London: Blackwell Science, 1997), 121.
28. The C. elegans Sequencing Consortium, “Genome Sequence of the Nematode C. elegans: A Platform for Investigating Biology,” Science 282 (1998): 2012–18.

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